Каждый из этих методов имеет свои специфические особенности и призван решать те или иные задачи.
Завершающий этап каждого из указанных методов — сортоизучение и сортоиспытание, проводимые в коллекционных насаждениях и на участках сортоиспытания научно-исследовательских учреждений.
Интродукция не входит в число методов селекции, но направлена на решение задачи улучшения и пополнения сортимента винограда конкретного эколого-географического района.
Изучение аборигенного сортимента и выявление из него хозяйственно ценных форм и сортов. Н. И. Вавилов, основоположник учения о центрах происхождения культивируемых растений и многих теоретических и методических положений селекции, неоднократно подчеркивал необходимость соблюдения всеми селекционерами обязательного правила,, которое состоит в том, что любая селекционная работа, с какой бы культурой она ни проводилась, должна начинаться с изучения аборигенного сортимента, с ревизии того, что создала и оставила нам природа, многовековой естественный и искусственный отбор (народная селекция).
Это наставление Н. И. Вавилова имеет очень важное значение для селекционеров-виноградарей, поскольку на территории нашей страны есть немало древних очагов происхождения культивируемых форм винограда и их дальнейшей эволюции. К ним относится Закавказский очаг, включающий в себя территорию современной Грузинской ССР, Азербайджанской ССР, Армянской ССР и часть Дагестанской АССР. На территории этого региона, особенно в его предгорно-горных районах, где впервые зародилось древнее земледелие, сформировались многие ценнейшие сорта винограда, которые и в настоящее время создают основу сортимента винограда Закавказских республик. Другой не менее крупный центр происхождения культивируемого винограда на территории нашей страны — Среднеазиатский регион, куда входит территория Узбекской ССР, Таджикской ССР, Туркменской ССР и Киргизской ССР. Географически сюда же примыкает и территория Южного Казахстана. Это главным образом центр происхождения культивируемого винограда столово-изюмных и кишмишных сортов восточной эколого-географической группы. Наиболее ценные из них, проверенные многовековой практикой возделывания, составляют основу современного столово-изюмного и кишмишного сортимента. Немало аборигенных сортов выделено и закреплено и на территории современной Молдавии, Крыма и других районов.
Выявление и изучение аборигенных форм винограда дает возможность использовать лучшие из них непосредственно для хозяйственных целей. Многие из них служат также ценным исходным материалом для проведения дальнейшей селекционной работы методом гибридизации и клоновой селекции. В настоящее время в связи с достаточно полной изученностью аборигенного сортимента: результативность данного метода селекции несколько снизилась по сравнению с начальным этапом, однако и по сей день благодаря; усилиям селекционеров коллекционные фонды местных форм и сортов продолжают пополняться.
О практическом значении этого метода селекции в совершенствовании сортимента винограда можно судить по следующим данным. Из районированных в СССР сортов винограда свыше 35% аборигенных. Из 600 с лишним сортов, находящихся в государственном сортоиспытании, аборигенных более 15%.
Метод изучения аборигенного сортимента винограда продолжает оставаться высокоэффективным и перспективным для тех стран и эколого-географических регионов, на территории которых находятся древние очаги происхождения винограда и формирования сортов, находящихся в культуре, и где эта работа только начинается (Афганистан, Иран, Ирак, Турция, Сирия и др.). Хозяйственно ценные формы винограда, выявленные в процессе изучения аборигенного сортимента в этих районах, представляют большой интерес и для других стран.
Выведение новых сортов методом гибридизации. В настоящее время это основной метод селекции винограда. Преимущество его состоит в том, что путем направленного, научно обоснованного подбора исходных родительских пар для скрещивания в одном гибридном организме удается сочетать отдельные желаемые признаки родительских пар или их комплекс. Методом гибридизации можно получить сорта винограда с новым, измененным генотипом, которых ранее не было в природе и культуре. Выведение их путем скрещиваний можно осуществлять на различном таксономическом уровне: межродовом, межвидовом, внутривидовом (межсортовом), а в отдельных случаях и внутрисортовом (инцухт).
Выбор исходных форм для скрещиваний определяется в первую очередь задачей, стоящей перед селекционером.
Сорта, устойчивые к неблагоприятным условиям среды, болезням и вредителям, создают главным образом путем межвидовых, а иногда и межродовых скрещиваний. При проведении селекционной работы методом межвидовых скрещиваний в качестве исходных форм в большинстве случаев наиболее целесообразно использовать не чистые виды, а лучшие гибридные формы второго, третьего и последующих поколений, полученные от скрещивания сортов Витис винифера с американскими (В. вульпина, В. рупестрис, В. лабруска, В. берландиери и др.) и восточноазиатскими видами (В. амурензис). Целесообразность использования в селекции гибридов со сложной наследственностью объясняется тем, что чистые виды вследствие доминантности присущих им признаков сильнее передают гибридному потомству первого поколения наряду с желательными признаками (иммунность, толерантность и устойчивость) нежелательные, в том числе низкое качество урожая, которое при сохранении устойчивости сортов к неблагоприятным условиям среды, болезням и вредителям, как правило, улучшается при проведении повторных скрещиваний.
Для правильного, научно обоснованного выбора путей и методов селекционной работы с учетом поставленной задачи необходимы глубокие знания исходного материала, генофонда, особенностей происхождения видов и сортов, отбираемых для включения в скрещивания.
Теоретической и методологической основой селекции винограда на иммунитет является теория сопряженной эволюции растения-хозяина и паразита, выдвинутая Н. И. Вавиловым и получившая дальнейшее развитие в трудах П. М. Жуковского, Д. Д. Вердеревского, А. М. Негруля, Н. И. Гузуна, П. Н. Недова, К. А. Войтович, Л. Я. Голодриги и др. Согласно этой теории, центры формирования видов растений служат одновременно и центрами формирования рас их паразитов. Растения-хозяева на своей родине проявляют исключительную изменчивость. Однако это свойство в равной степени присуще также патогенным микроорганизмам и вредным насекомым. Если растение образует все новые и новые формы, то и вредный организм формирует все новые расы. В результате естественного отбора на таком фоне в процессе эволюции выделяются и накапливаются наименее поражаемые формы.
Д. Д. Вердеревским сформулирована гипотеза, согласно которой появление патогенных микроорганизмов и вредителей винограда (возбудители милдью, оидиума, серой гнили; филлоксера) в природе проходило неодновременно. Вероятнее всего, в процессе эволюции американских видов винограда на них вначале напал один из патогенов или вредителей. Под влиянием естественного отбора погибли все восприимчивые формы и выжили лишь те, которые обладали толерантностью или полным иммунитетом. Позже в пределах устойчивых популяций произошло нападение второго патогена либо вредителя и формирование в процессе эволюционной борьбы на естественном жестком инфекционном фоне устойчивости и к этому патогену либо вредителю. Еще позже так же сформировалась иммунность к третьему патогену (вредителю). В конечном счете все это привело к появлению форм винограда, обладающих комплексной устойчивостью к наиболее опасным патогенам и вредителям. На базе этой теории разработан метод ступенчатой селекции винограда на комплексную устойчивость.
Основной метод выведения сортов, обладающих комплексной устойчивостью,— межвидовая гибридизация. На ее начальном этапе были получены гибриды — прямые производители, обладающие устойчивостью, но имеющие урожай низкого качества. Часть из них распространилась в ареалах, где европейско-азиатский виноград страдает от морозов, грибных болезней и филлоксеры. Отдельные гибриды — прямые производители до сих пор культивируют в некоторых странах (Изабелла, Лидия, Золотой луч в СССР; Мускат сен Валье и Пьерриль во Франции). Во многих гибридах (Сейв-Виллара и Зейбеля), выращиваемых в настоящее время на юге Франции и в других странах, более чем за 80 лет сложных возвратных и комплексных скрещиваний удалось соединить геномы и отдельные блоки хромосом четырех-пяти и более видов. Некоторые из этих гибридов обладают устойчивостью к морозу, милдью, — оидиуму, толерантны к корневой форме филлоксеры.
Используя сложные межвидовые гибриды в качестве исходных-родительских форм в скрещиваниях с лучшими по качеству сортами Витис винифера, советские селекционеры и иммунологи получили новые ценные сорта, сочетающие в себе устойчивость против болезней и вредителей и высокое качество урожая. Три новых сорта районированы (Молдова, Юбилейный Магарача, Подарок Магарача) и более пятидесяти сортов проходят государственное сортоиспытание.
Установлено, что факторы устойчивости, как правило, наследуются по более сложным схемам. Поскольку хозяйственные признаки и признаки устойчивости имеют полигенную основу, селекционную работу рационально проводить в широких масштабах, что повысит ее результативность.
Селекция винограда на устойчивость к низким температурам. Ведущий метод селекции на морозо- и зимостойкость — межвидовая гибридизация.
Основными донорами устойчивости к низким температурам служат Витис амурензис и сложные гибриды, полученные от скрещивания между американскими видами.
На основании результатов гибридологического анализа нескольких десятков тысяч сеянцев винограда советскими селекционерами сделан очень важный вывод о том, что в одном гибридном; организме могут сочетаться признаки повышенной устойчивости к низким температурам с хорошим качеством урожая.
Наиболее широкий спектр изменчивости признаков морозоустойчивости и зимостойкости имеет место в тех комбинациях скрещивания, где сорта винограда В. винифера, вводимые в скрещивание с амурским виноградом и сложными гибридами Зейбеля и Сейв-Виллара, представлены эколого-географической труппой бассейна Черного моря.
Исследованиями последних лет установлено, что В. амурензис обладает широким полиморфизмом. И. Н. Мартыновой (1981) выделено 3 экотипа этого вида: северный (на широте Хабаровска), южный (на широте Владивостока) и китайский. Наибольший интерес для селекции имеет китайский экотип, поскольку он наряду с высокой морозоустойчивостью обладает более высокой урожайностью и отличается более крупными гроздями и ягодами. Гибриды, полученные с его участием, характеризуются лучшими хозяйственными признаками.
К новым сортам амуро-европейского происхождения, получившим наибольшее признание и распространение, относятся: Саперави северный, Фиолетовый ранний, Голубок, Степняк, Меграбур, Цветочный и др. Однако межвидовые гибриды, полученные с участием амурского винограда, восприимчивы к корневой форме филлоксеры и грибным болезням.
Другой путь получения сортов винограда, устойчивых к низким температурам, методом гибридизации — проведение скрещиваний в пределах В. винифера между сортами, обладающими повышенной морозоустойчивостью. Свойства повышенной морозоустойчивости и зимостойкости у отдельных гибридных сеянцев винограда, полученных в пределах В. винифера, проявляются в силу широкого полиморфизма данного вида. Одна из положительных сторон метода — более высокая гарантия получения в гибридном потомстве сеянцев с высоким качеством урожая.
Этот метод селекции наиболее перспективен при выведении новых сортов, предназначенных для южных зон виноградарства. Для этих зон устойчивость новых сортов к низким температурам достаточно поднять на несколько градусов. Сорта же, полученные с участием вида В. амурензис, в южных зонах вследствие более легкого выхода из состояния покоя в зимы с частыми оттепелями теряют морозоустойчивость, зимостойкость и часто страдают от незначительного похолодания. Методом межсортовых скрещиваний внутри В. винифера в Армении получены сорта Адиси, Эчмиадзини, Гладзори, Сипан и др.
Оригинальный и эффективный метод выведения морозоустойчивых сортов винограда, обладающих укороченным периодом вегетации и повышенной интенсивностью накопления сахара, разработан и предложен в ТСХА К. П. Скуинем. Гибридные семена, полученные от межвидовых скрещиваний, высевали в открытый грунт Московской области, экологические условия которой для культуры винограда являются экстремальными. В процессе выращивания сеянцев проводили жесткий отбор на выживаемость по признакам высокой устойчивости к низким температурам и короткому периоду вегетации. Оставшиеся в живых сеянцы в условиях защищенного грунта г. Москвы и открытого грунта южных зон нашей страны (Армения, Дагестан, Узбекистан) подвергали отбору на качество урожая. Использование этого метода селекции позволило получить новые ценные сорта винограда: Бурмунк, Московский устойчивый, Мускат Скуиня и др.
Селекция винограда на устойчивость к филлоксере. Наиболее опасный вредитель виноградных насаждений, завезенный из Америки в Европу более 100 лет назад,— филлоксера, родина которой районы США, расположенные восточнее Скалистых гор.
Согласно современным концепциям, повреждение, наносимое филлоксерой корневой системе винограда сортов В. винифера, включает в себя 2 последовательных процесса: первичный — непосредственное повреждение корней филлоксерой и вторичный — вторжение в места повреждения возбудителей, вызывающих гниение корней, к числу которых относятся некоторые виды грибов родов Gliocladium, Fusarium и Cylindrocarpon, а также бактерии родов Pseudomonas и Bacillus. По данным П. Н. Недова (1977), степень вредоносности патогенных микроорганизмов зависит от механического состава почвы. В песчаных почвах они отсутствуют или количество их очень незначительно.
Решение проблемы борьбы с филлоксерой селекционным путем в мировой практике осуществляют в двух направлениях:
выведением и выделением иммунных и высокоустойчивых к филлоксере подвоев с хорошим аффинитетом для прививки на них неустойчивых сортов европейско-азиатского винограда;
выведением методом гибридизации высококачественных комплексноустойчивых к филлоксере и грибным болезням столовых и технических сортов винограда для корнесобственной культуры.
Наиболее перспективен второй путь, при котором проблема борьбы с филлоксерой решается наиболее радикально.
Донорами филлоксероустойчивости в селекции являются группа американских видов, среди которых полной иммунностью к филлоксере обладает вид В. ротундифолиа. Однако вовлечение его в скрещивание с сортами В. винифера затруднено вследствие несбалансированности числа хромосом у этих видов. Тем не менее развернуты исследования по разработке метода преодоления этих трудностей, в результате чего получены гибриды ДRХ, при использовании которых можно получать гибриды с В. винифера.
К донорам высокой устойчивости к филлоксере относятся американские виды: В. вульпина (= В. рипариа), В. рупестрис и В. цинереа.
Большую ценность в качестве исходного материала представляют межвидовые гибриды Сейв-Виллара и Зейбеля, на базе которых в НПО «Виерул», во Всесоюзном научно-исследовательском институте винограда и его переработки «Магарач» и других научных учреждениях получен ряд новых сортов, отличающихся одновременно устойчивостью к филлоксере и гниению корней с хорошим качеством виноградной продукции. В. винифера, по мнению И. Н. Недова, не имеет генов устойчивости к филлоксере, однако обладает генами устойчивости к процессу гниения корней, обусловливающими толерантность при повреждении филлоксерой. Это позволяет выявить сорта, пригодные для корнесобственной культуры с хорошими хозяйственными признаками.
Таких сортов в эколого-географической группе бассейна Черного моря больше, чем в других группах. Кроме прямого практического использования, они весьма ценны в качестве исходного материала для селекции.
Селекция винограда на ранний срок созревания и бессемянность. В этом направлении селекцию винограда проводят внутри вида Витис винифера, главным образом методом межсортовых скрещиваний. Ранний срок созревания представляет большую хозяйственную ценность для сортов всех направлений использования. Донором желаемого признака служат сорта очень раннего и раннего сроков созревания, которые вводят в скрещивания в качестве материнской либо отцовской формы с сортами, несущими в себе признаки высокой продуктивности, качества ягод, устойчивости: и др.
В связи с тем что семена раносозревающих сортов отличаются очень низкой всхожестью, в скрещиваниях их используют обычно в качестве отцовских форм. Достижения отечественной и зарубежной селекции последних лет изменили бытовавшее ранее мнение о невозможности сочетания в одном гибридном организме признаков раннего срока созревания, высокой урожайности и хороших вкусовых качеств. Новые районированные сорта раннего и очень раннего сроков созревания: Ранний Магарача, Мускат таировский, Гиссарский ранний, Каракоз, Сверхранний бессемянный Магарача, Ранний Шредера и другие — сочетают в себе ранний срок созревания с высокой продуктивностью и другими ценными биологическими и хозяйственными признаками.
Большую хозяйственную ценность у винограда имеет бессемянность, особенно для сортов, урожай которых предназначен для потребления в свежем виде и приготовления сушеной продукции (кишмиша).
В нашей стране районировано 10 бессемянных сортов из 263, что свидетельствует о необходимости и перспективности селекционной работы, направленной на пополнение сортов этой группы. Характерная особенность старых бессемянных сортов — мелкий размер ягод, что снижает товарность продукции и урожайность. Основное направление селекции на бессемянность, проводимой методом гибридизации,— выведение крупноягодных бессемянных сортов винограда столового и кишмишного направлений использования и раннего срока созревания.
Донором признака бессемянности служат бессемянные сорта, которые можно использовать в скрещиваниях только в качестве отцовской формы. Однако в формировании признака бессемянности в гибридном потомстве важная роль принадлежит и семенному сорту, используемому в качестве материнской формы. Сложность решения стоящей задачи состоит и в том, что бессемянность — рецессивный признак, трудно передающийся потомству. Но при целенаправленном подборе родительских пар в наиболее удачных комбинациях скрещивания выщепляется до 40% бессемянных гибридных сеянцев, из которых можно отобрать ценные формы по комплексу хозяйственных и биологических признаков.
Передача гибридному потомству признака бессемянности генетически связана со склонностью семенного сорта, используемого в качестве материнской формы, к стеноспермокарпии, принадлежностью его к восточной эколого-географической группе или к гибридам F1 и F2, полученным с участием бессемянных сортов, и не коррелирует с признаками партенокарпии, количеством семян в ягоде и их размерами, полом цветка и величиной рудиментов семян отцовских бессемянных форм.
За последние годы в нашей стране путем использования вышеизложенных методических положений получены новые ценные столовые и кишмишные сорта, сочетающие в себе высокую урожайность, бессемянность, крупный размер ягод, высокие товарные и вкусовые качества. Это Кишмиш Хишрау, Кишмиш Зарафшан, Кишмиш ВИРа, Кишмиш Магарача, Мечта, Кишмиш молдавский, Парвана и др.
Клоновая селекция. Это один из методов повышения урожайности культивируемых сортов винограда, улучшения их биологических и хозяйственных признаков, оздоровления растений от возбудителей болезней. Метод базируется на способности виноградного растения к образованию мутаций — изменений наследственной основы (генотипа) растительного организма, передаваемых потомству при вегетативном размножении. Изменения могут затрагивать самые разнообразные признаки — морфологические, физиологические, биохимические. Они могут происходить спонтанно под влиянием условий внешней среды, а также в результате нарушения нормального прохождения цитоэмбриологических процессов и метаболизма растений.
Изменения наследственной основы растительного организма, передаваемые по наследству (мутации), необходимо отличать от изменений, носящих временный, модификационный характер и являющихся естественной реакцией виноградного растения на изменения факторов внешней среды и технологии возделывания.
Мутации могут быть геномного, хромосомного и генного характера. Геномные мутации выражаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия, гаплоидия и анеуплоидия. Наибольшее практическое значение имеет полиплоидия. Хромосомные мутации затрагивают изменения морфологии хромосом и выражаются в их инверсии, транслокации, дубликации и фрагментации. Генные, или точечные, мутации вызывают изменения химического строения отдельных генов, приводят к нарушению жизненных, процессов и часто вызывают появление отрицательных признаков. Отбором почковых мутаций, затрагивающих отдельные локусы хромосом или гены, получен ряд сортогрупп: мускатные сорта (Мускат белый, Мускат розовый, Мускат фиолетовый), бессемянные (Кишмиш белый круглый, Кишмиш белый овальный, Кишмиш розовый, Кишмиш черный, Кишмиш мраморный), сортогруппы Хусайне, Пино, Шасла, Фетяска и др.
Под клоном в виноградарстве следует понимать вегетативное потомство, полученное в результате мутации и отличающееся от исходного сорта одним или несколькими признаками, сохраняющимися при вегетативном размножении. Наилучших результатов при клоновой селекции можно ожидать от работы с сортами давнего происхождения, у которых за длительный период культивирования накопились стабильные внутрисортовые отклонения. Не меньшее значение имеет клоновая селекция и для селекционной доработки новых сортов. При конкретном выборе исходных сортов для клоновой селекции учитывают общую ценность базового сорта, его распространенность и нахождение в сортовом районировании. В задачу клоновой селекции входит устранение тех недостатков, которые снижают общую оценку сорта (низкая урожайность, мелкие грозди, горошение ягод).
Наиболее сложный и ответственный этап клоновой селекции — определение типов изменчивости, которое сводится к попытке получить ответ на вопрос, носит ли обнаруженное изменение мутационный (наследственный) или модификационный характер. Мутационные изменения служат теоретической и практической основой для проведения клоновой селекции винограда. К сожалению, клоновая селекция не располагает на сегодня достаточно надежными экспресс-методами определения характера этих изменений. Есть немало фактов, когда модификационные изменения сохраняются длительный период — на протяжении нескольких лет и даже вегетативных поколений. Такие формы изменений называют длительными модификациями. Примером могут служить факты влияния большой силы роста кустов на урожайность. Поэтому наиболее четкий и полный ответ на данный вопрос можно получить после изучения одного-двух вегетативных поколений, что требует немала времени.
Согласно методическим рекомендациям Н. И. Гузуна, Г. М. Караджи, Ф. В. Кайсына (1977), выделение (отбор) клона и его испытание проводят по следующей схеме.
Отбор клона осуществляют на основе трехлетних данных. С отобранных растений заготавливают черенки, из которых выращивают саженцы. Ими закладывают участок клоноиспытания, обычно включающий в себя 30—50 отобранных клонов. Каждый из них высаживают в количестве не менее 10 кустов. Через каждые 2—3 ряда в качестве контроля сажают растения «базового» сорта. После вступления в плодоношение за насаждениями в течение трех лет проводят фенологические наблюдения, учеты плодоношения, увологические анализы, дают оценку устойчивости растений к болезням, вредителям и качества продукции.
На основании полученных данных выделяют лучшие клоны, с которых заготавливают черенки, выращивают из них саженцы. Ими закладывают участок для проведения второго этапа клоноиспытания: в двух-трех повторениях по 25 растений в каждом.
Клоны изучают по той же методике, что и на первом этапе, к также в течение трех лет плодоношения. Результатом этого этапа служит выделение лучших клонов для их производственной оценки. С этой целью каждый выделенный клон и контрольный, «базовый» сорт высаживают в количестве от 500 до 1000 кустов. Учет урожайности, всесторонний анализ и оценку качества урожая проводят поделяночно.
Отобранные на этом этапе клоны передают на государственные сортоиспытательные участки, с этих клонов заготавливают черенки для размножения и создания маточников.
Для ускорения селекционного процесса при наличии у изучаемого клона явных преимуществ по хозяйственным признакам срок изучения на различных этапах можно сократить до двух, а в отдельных случаях до одного года.
Согласно последним рекомендациям, клоновую селекцию проводят параллельно с фитосанитарной селекцией, что позволяет получить клон на оздоровленной основе.
Клоновой селекцией занимаются в большинстве стран с развитым виноградарством, особенно во Франции, ФРГ, Италии, Румынии, США.
Плодотворная работа по клоновой селекции проводится и в СССР. Она направлена главным образом на получение высокоурожайных клонов винограда с крупными гроздями и высокими показателями плодоношения. Методом клоновой селекции решаются также вопросы получения сортов с более ранним сроком созревания.
Наиболее широко клоновая селекция на урожайность в нашей стране осуществляется в Молдавии, Грузии, на Украине, в Узбекистане.
С использованием метода мутагенеза получен ряд сортов-клонов: ВИВ-6, Таиси, Саамо, Фараши, Шараби и др. Проходят государственное испытание Баян ширей крупногроздный, Долгий скороспелый, Мцване кумсмтевана, Пино черный крупногроздный, Пило черный урожайный.
Искусственный мутагенез. Один из недостатков метода клоновой селекции — «пассивное» ожидание спонтанных изменений, которые происходят у виноградного растения, находящегося в дикой природе и в культуре, и их очень трудоемкий поиск. Проведение этой работы, построенной в значительной степени на элементах случайности, не поддается планированию.
Благодаря успехам биологической науки, а также физики и химии за последние десятилетия накоплен материал для разработки метода искусственного мутагенеза с помощью физических и химических мутагенов. Этот новый, находящийся в стадии разработки и совершенствования метод призван в определенной степени восполнить слабые стороны традиционного метода клоновой селекции.
Для получения мутаций в виноградарстве применяют и испытывают различные виды ионизирующей радиации (рентгеновские лучи, гамма-лучи, быстрые нейтроны) и большой набор химических мутагенов: нитрозоэтилмочевина (НЭМ), нитрозометилмочевина (НММ), нитрозодиметилмочевина (НДММ), этиленимин (ЭМ), диметилсульфат (ДМС), этилметансульфат (ЭМС), диазоацетилбутан, колхицин и др.
Исследованиями, проведенными в нашей стране, заложена теоретическая и методологическая основа нового направления клоновой селекции.
Изучен характер действия различных мутагенов, сделаны выводы о том, что физические мутагены в сравнении с химическими вызывают более широкий спектр изменчивости, но в значительной степени травмируют организм виноградного растения. Химические мутагены действуют мягче, обеспечивая повышенный выход наследственных изменений, не связанных со стерильностью. Для некоторых перспективных физических и химических мутагенов определены эффективные параметры применения. Получены формы, представляющие собой ценный исходный материал для отбора, расхимеривания и изучения.
Интродукция. Под интродукцией растений понимают введение (привлечение) видов или сортов растений в районы, где они раньше отсутствовали и не культивировались. Этот путь улучшения и пополнения сортимента винограда страны или какого-либо района внутри нее был и остается одним из достаточно быстрых и эффективных.
Интродукция сыграла важную роль в формировании сортимента винограда всех стран мира, в том числе СССР. Если бы не существовало активного обмена сортами и формами, сортимент винограда многих стран и районов был бы узколокальным и в настоящее время не было такого его разнообразия.
В то же время выращивание одних и тех же сортов в различных почвенно-климатических условиях позволило выявить их реакцию на факторы внешней среды и отобрать лучшие, обладающие широкой пластичностью.
Этим и объясняется то, что в разных странах и районах в промышленном сортименте винограда встречаются одни и те же сорта: Ркацители, Каберне, Рислинг, Алиготе, Карабурну, Шасла белая, Шасла розовая и др.
В настоящее время разработаны теория интродукции, пути и методы ее проведения. Ведущие принципы, которыми необходимо руководствоваться при интродукции сортов винограда,— всесторонняя оценка экологических условий того района, куда планируют завоз намеченных сортов, и глубокое знание биологических особенностей интродуцируемых сортов, в первую очередь их реакции на основные факторы внешней среды.
При анализе экологических факторов особое внимание важно уделять оценке суммы активных температур по фазам вегетации, их напряженности в отдельные фазы, продолжительности вегетационного и безморозного периодов, величины абсолютных минимумов температуры в зимний период, водообеспеченности (сумма осадков, гидротермический коэффициент), освещенности (интенсивность и долгота дня), почв и подстилающих грунтов (механический, химический состав и др.).
Сопоставление основных характеристик биологических особенностей сорта с оценкой экологических факторов и выявление на этой основе степени их соответствия позволяет более обоснованно ответить на вопрос о принципиальной возможности и целесообразности интродукции сорта в тот или иной район и сделать научно обоснованный прогноз поведения сорта в новых условиях. При проведении этой работы учитывают и степень пластичности сорта, его >потенциальные возможности к адаптации в новых, непривычных для него условиях.
Опыт, накопленный в нашей стране и за рубежом, позволил выявить ряд закономерностей, которыми следует руководствоваться в решении вопросов интродукции.
Наиболее широкой пластичностью обладают сорта западноевропейской эколого-географической группы. За ними следуют сорта бассейна Черного моря.
Наименьшей пластичностью характеризуются сорта восточной группы.
Сорта винограда, сформировавшиеся в более северных районах, можно смелее интродуцировать в южные виноградарские районы и, наоборот, сорта, генотип которых формировался в южной зоне, болезненно переносят интродукцию в более северные районы.